Следующий этап энергетического обмена, идущий за гликолизом, — клеточное дыхание , или, как его еще называют, биологическое окисление. Это кислородный этап окисления органических соединений. Если рассматривать дыхание в широком смысле слова, то это процесс поглощения живыми организмами кислорода (О 2) из окружающей среды и выделения ими углекислого газа (СО 2). Этот процесс необходим для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание может быть внешним дыханием и тканевым или клеточным. Что такое внешнее дыхание понятно из названия. Так называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей его средой. Тканевое или клеточное дыхание (еще называют биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций. В результате этих реакций сложные органические вещества окисляются кислородом до углекислого газа, при этом освобождается энергия, запасаемая клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большей части аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО 2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая была образована в процессе гликолиза. Таким образом, гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В процессе этой реакции от пирувата отрывается СО2 и образуется двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал). Этот двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов — кофермента А — с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА ). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. В дальнейшем окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса , а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий . В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в цикле Кребса сходятся пути окисления и углеводов, и жиров, и белков.

(также его называют цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, полученный от ацетил-КоА, полностью окисляется до 2-х молекул СО2 с образованием 3-х молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса также, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.

На первой стадии цикла Кребса остаток уксусной кислоты передается от ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с образованием лимонной кислоты (цитрата), которая через промежуточную реакцию образования цис-аконитовой кислоты превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). От изолимонной кислоты отщепляется СО 2 и 2 атома Н + , в результате чего образуется молекула НАДН и a-кетоглутаровая кислота (a-кетоглутарат), которая взаимодействует с молекулой кофермента А. При этом отщепляется вторая молекула СО 2 и образуется еще одна молекула НАДН и богатое энергией соединение сукцинил-КоА, которое расщепляется с образованием свободной янтарной кислоты (сукцината), что сопровождается синтезом ГТФ из ГДФ и Ф н. Янтарная кислота окисляется до фумаровой (фумарата) с образованием ФАДН 2 , фумаровая кислота с присоединением воды превращается в яблочную (малат), а яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной (оксалоацетата) с образованием НАДН. На этой стадии цикл Кребса замыкается, т.е. оксалоацетат может снова вступать в цикл и конденсироваться со следующим остатком уксусной кислоты с образованием цитрата.

Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:

Ацетил-КоА +3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н +3Н 2 О —> 2СО 2 + 3НАДН + 3Н + + ФАДН 2 + ГТФ + КоА

Энергия, освобождаемая при окислении ацетил-КоА, запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и 4-х молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН 2),
которые могут или использоваться в различных процессах биосинтеза, или окисляться. Дальнейшее их окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, которая локализована во внутренней митохондриальной мембране. При окислении НАДН в дыхательной цепи митохондрий происходит отрыв от него электронов, и их перенос на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.

Окислительное фосфорилирование начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н +). Окончательным акцептором этих электронов является О 2 , который соединяется с ионами Н + , находящимися в матриксе, с образованием Н 2 О. Электроны, отобранные от НАДН, передаются в дыхательной цепи от одного переносчика к другому, при этом они теряют свой восстановительный потенциал. Часть энергии, выделяемой при этом, рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.

Разность концентраций протонов получается в результате того, что при переносе электронов от НАДН к кислороду происходит «перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.

«Перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н + в межмембранном пространстве намного выше их концентрации в матриксе, это создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий является для них непроницаемой, т.е. можно сказать, что она работает как плотина гидроэлектростанции, удерживающая воду в водохранилище. Энергия данного градиента используется ферментом АТФ-синтетазой , переносящим в матрикс ионы Н + и синтезирующим АТФ из АДФ и Ф н.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н + по градиенту концентрации, следовательно за счет окисления 1 молекулы НАДН может быть синтезировано 3 молекулы АТФ, а при окислении 1 молекулы ФАДН 2 – 2 молекулы АТФ.

Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием , подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.

Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа CO2 и воды H2O образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. 1) при образовании одной молекулы пирувата в процессе гликолизе восстанавливается молекула НАДН, окисление которого в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. 2) в процессе декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА будет восстановлена еще 1 молекула НАДН (т.е. это 3 молекулы АТФ). 3) в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН (это будет 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Т.е., при полном окислении образовавшейся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата получается 18 молекул АТФ, а 2-х – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом того, что в процессе гликолиза образовались 2 молекулы АТФ, полный энергетический выход при окислении глюкозы до углекислого газа (CO2) и воды (H2O) в процессе клеточного дыхания, будет составлять 38 молекул АТФ .

Полный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул АТФ

Итоговое уравнение данного процесса будет выглядеть следующим образом:

С 6 H 12 O 6 + 6О 2 + 38АДФ + 38Ф н —> 6CO 2 + 6H2O + 38АТФ

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от конкретных условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная часть энергии рассеивается в виде тепла.

Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ .

Накопление O 2 в атмосфере Земли:
1 . (3,85-2,45 млрд лет назад) - O 2 не производился
2 . (2,45-1,85 млрд лет назад) O 2 производился, но поглощался океаном и породами морского дна
3 . (1,85-0,85 млрд лет назад) O 2 выходит из океана, но расходуется при окислении горных пород на суше и при образовании озонового слоя
4 . (0,85-0,54 млрд лет назад) все горные породы на суше окислены, начинается накопление O 2 в атмосфере
5 . (0,54 млрд лет назад - по настоящее время) современный период, содержание O 2 в атмосфере стабилизировалось

Кислородная катастрофа (кислородная революция) - глобальное изменение состава атмосферы Земли , произошедшее в самом начале протерозоя , около 2,4 млрд лет назад (период сидерий). Результатом Кислородной катастрофы стало появление в составе атмосферы свободного кислорода и изменение общего характера атмосферы с восстановительного на окислительный. Предположение о кислородной катастрофе было сделано на основе изучения резкого изменения характера осадконакопления.

Первичный состав атмосферы

Точный состав первичной атмосферы Земли на сегодняшний день неизвестен, однако считается общепризнанным, что она сформировалась в результате дегазации мантии и носила восстановительный характер. Основу её составляли углекислый газ , сероводород , аммиак , метан . В пользу этого свидетельствуют:

• неокисленные отложения, образовавшиеся явно на поверхности (например, речная галька из нестойкого к кислороду пирита);
• отсутствие известных значимых источников кислорода и других окислителей;
• изучение потенциальных источников первичной атмосферы (вулканические газы, состав других небесных тел).

Причины кислородной катастрофы

Единственным значимым источником молекулярного кислорода является биосфера, точнее, фотосинтезирующие организмы. Появившись в самом начале существования биосферы, фотосинтезирующие архебактерии вырабатывали кислород, который практически сразу расходовался на окисление горных пород, растворённых соединений и газов атмосферы. Высокая концентрация создавалась лишь локально, в пределах бактериальных матов (т. н. «кислородные карманы»). После того, как поверхностные породы и газы атмосферы оказались окисленными, кислород начал накапливаться в атмосфере в свободном виде.

Одним из вероятных факторов, повлиявших на смену микробных сообществ, было изменение химического состава океана, вызванное угасанием вулканической активности.

Последствия кислородной катастрофы

Биосфера

Поскольку подавляющая часть организмов того времени была анаэробной , неспособной существовать при значимых концентрациях кислорода, произошла глобальная смена сообществ: анаэробные сообщества сменились аэробными , ограниченными ранее лишь «кислородными карманами»; анаэробные же сообщества, наоборот, оказались оттеснены в «анаэробные карманы» (образно говоря, «биосфера вывернулась наизнанку»). В дальнейшем наличие молекулярного кислорода в атмосфере привело к формированию озонового экрана , существенно расширившего границы биосферы и привело к распространению более энергетически выгодного (по сравнению с анаэробным) кислородного дыхания.

Литосфера

В результате кислородной катастрофы практически все метаморфические и осадочные породы , составляющие большую часть земной коры, являются окисленными.

Атмосфера

В результате изменения химического состава атмосферы после кислородной катастрофы изменилась её химическая активность, сформировался озоновый слой, резко уменьшился парниковый эффект . Как следствие, планета вступила в эпоху

Вариант 1
1. Всю совокупность химических реакций в клетке называют
1) фотосинтез 3) брожение
2) хемосинтез 4) метаболизм
2. Фотосинтез, в отличие от биосинтеза белка, происходит в клетках
1) любого организма
2) содержащих хлоропласты
3) содержащих лизосомы
4) содержащих митохондрии
3. Значение энергетического обмена в клеточном метаболизме состоит в том, что он обеспечивает
реакции синтеза
1) молекул АТФ
2) органических веществ
3) ферментов
4) минеральных веществ
4. В результате кислородного этапа энергетического обмена в клетках синтезируются молекулы
1) белков
2) глюкозы
3) АТФ, СО2, Н2О
4) ферментов
5. Все живые организмы в процессе жизнедеятельности используют энергию, которая запасается в
органических веществах, созданных из неорганических
1) животными
2) грибами
3) растениями
4) вирусами
6. В процессе фотосинтеза растения
1) обеспечивают себя органическими веществами
2) окисляют сложные органические вещества до более простых
3) поглощают минеральные вещества корнями из почвы
4) расходуют энергию органических веществ
7. Переход электронов на более высокий энергетический уровень происходит в световую фазу
фотосинтеза в молекулах
1) хлорофилла
2) воды
3) углекислого газа
4) глюкозы
8. Особенности обмена веществ у растений по сравнению с животными состоят в том, что в их клетках
происходит
1) хемосинтез
2) энергетический обмен
3) фотосинтез
4) биосинтез белка
9. Реакции биосинтеза белка, в которой последовательность триплетов в и­РНК обеспечивает
последовательность аминокислот в молекулах белка называют
1) гидролитическими.
2) матричными
3) ферментативными
4) окислительными
10. Расщепление глюкозы в клетке на бескислородном этапе энергетического обмена происходит в
1) лизосомах
2) цитоплазме
3) ЭПС

4) митохондриях
3) геном
4) генотипом
11. Какие органические вещества входят в состав хромосом?
1) белок и ДНК
2) АТФ и т­РНК
3) АТФ и глюкоза
4) РНК и липиды
12. Три рядом расположенных нуклеотида в молекуле ДНК, кодирующих одну аминокислоту,
называют
1) триплнтом
2) генетическим кодом
13. Белок состоит из 50 аминокислотных остатков. Сколько нуклеотидов в гене (одна цепь), которым
закодирована первичная структура этого белка?
1) 50 2) 100 3) 150 4) 250
14. Функциональная единица генетического кода ­
1) нуклеотид
2) триплет
3) аминокислота
4) т­РНК
15. Антикодону ААУ на т­РНК соответствует триплет ДНК
1) ТТА 2) ААТ 3) ААА 4) ТТТ
Часть В
В1. Выберите три верных ответа.
Какие процессы вызывает энергия солнечного света в листе?
А) образование молекул кислорода в результате разложения воды;
Б) окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды;
В) синтез молекул АТФ;
Г) расщепление биополимеров до мономеров;
Д) расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты;
Е) образование атомов водорода за счет отнятия электронов от молекулы воды хлорофиллом.
В2.Установите соответствие между процессами, характерными для фотосинтеза и энергетического
обмена, и видами обмена веществ.
Процессы: Виды обмена:
1) поглощение света; А) энергетический обмен
2) окисление пировиноградной кислоты; Б) фотосинтез
3) выделение углекислого газа и воды;
4) синтез молекул АТФ за счет химической энергии;
5) синтез молекул АТФ за счет энергии света;
6) синтез углеводов из углекислого газа и воды.
1
2
3
4
5
6
В3. Установите последовательность процессов биосинтеза белка в клетке:
А) синтез и­РНК на ДНК;
Б) присоединение аминокислот к т­РНК;
В) доставка аминокислот к рибосоме;
Г) перемещение и­РНК из ядра к рибосоме;
Д) нанизывание рибосом на и­РНК;
Е) присоединение двух молекул т­РНК с аминокислотой к и­РНК;
Ж) взаимодействие аминокислот, присоединенных к и­РНК, образование пептидной связи.
Часть С
С1. Дайте краткий свободный ответ (1­2 предложения).
В чем состоит роль ДНК в биосинтезе белка?
С2. Дайте полный развернутый ответ.
Какие процессы происходят на подготовительном этапе энергетического обмена?

С3. Решите задачу:
Фрагмент кодирующей цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов:
…­ГТГ – ТАТ – ГГА – АГТ ­…
Определите последовательность нуклеотидов на и­РНК, антикодоны соответствующие т­РНК и
аминокислоты во фрагменте молекулы белка, используя таблицу генетического кода.
ТЕМА «ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ»
Вариант 2
Часть А Задания с выбором одного ответа.
1. Обмен веществ между клетками и окружающей средой регулируются
1) плазматической мембраной
2) ЭПС
3) ядерной оболочкой
4) цитоплазмой
2. Хлорофилл в хлоропластах растительных клеток
1) осуществляет связь между органоидами
2) ускоряет реакции энергетического обмена
3) поглощает энергию света в процессе фотосинтеза
4) осуществляет окисление органических веществ в процессе диссимиляции
3. Липиды окисляются в результате процесса
1) энергетического обмена
2) пластического обмена
3) фотосинтеза
4) хемосинтеза
4. При расщеплении одной молекулы глюкозы две молекулы АТФ синтезируются на этапе
1) подготовительном
2) гликолиза
3) кислородном
4) при поступлении веществ в клетку
5. Совокупность реакций синтеза органических веществ из неорганических с использованием энергии
солнечного света называют
1) хемосинтезом
2) фотосинтезом
3) брожением
4) гликолизом.
6. Конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена
1) углекислый газ и вода
2) глюкоза, аминокислоты, глицерин, жирные кислоты
3) белки, жиры
4) АДФ, АТФ
7. Электроны молекулы хлорофилла поднимаются на более высокий энергетический уровень под
воздействием энергии света в процессе
1) фагоцитоза
2) синтеза белка
3) фотосинтеза
4) хемосинтез
8. Углекислый газ используется в качестве источника углерода в процессе
1) синтеза липидов
2) синтеза нуклеиновых кислот
3) фотосинтеза
4) синтеза белка
9. Фотосинтез в отличие от биосинтеза белка происходит в
1) любых клетках организма
2) клетках, содержащих хлоропласты
3) клетках, содержащих лизосомы

4) клетках, содержащих митохондрии
10. Растительная клетка, как и животная, получает энергию в процессе
1) окисления органических веществ
2) биосинтеза белков
3) синтеза липидов
4) синтеза нуклеиновых кислот
3) белок
4) нет верного ответа
3) АТФ
4) неорганических веществ
11. В состав хромосом НЕ входит
1) ДНК
2) АТФ
12. В процессе пластического обмена в клетках происходит синтез молекул
1) белков
2) воды
13. Какая последовательность правильно отражает путь реализации генетической информации:
1) ген – и­РНК – белок – свойство ­ признак
2) признак – белок – и­РНК – ген ­ ДНК
3) и­РНК – ген – белок – признак ­ свойство
4) ген – признак ­ свойство
14. Генетический код определяет принцип записи информации о
1) последовательности аминокислот в молекуле белка
2) транспорте и­РНК в клетке
3) расположении глюкозы в молекуле крахмала
4) числе рибосом на ЭПС
15. Антикодону УГЦ на т­РНК соответствует триплет на ДНК
1) ТГЦ 2) АГЦ 3) ТЦГ 4) АЦГ
Часть В
В­1: Выберите три верных ответа.
В темновую фазу фотосинтеза происходит:
А) фотолиз воды;
Б) восстановление углекислого газа до глюкозы;
В) синтез молекул АТФ за счет энергии Солнца;
Г) соединение водорода с переносчиком НАДФ+;
Д) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов;
Е) образование молекул крахмала из глюкозы.
В­2: Установите соответствие между этапами энергетического обмена и особенностями их
протекания:
Этапы энергетического обмена: А) Бескислородный
Б) Кислородный
Особенности протекания процесса:
1) исходное вещество, участвующее в процессе, ­ глюкоза;
2) исходное вещество, участвующее в процессе, ­ трехуглеродная органическая кислота;
3) конечные продукты процесса – трехуглеродная органическая кислота, вода, АТФ;
4) конечные продукты процесса – углекислый газ, вода, АТФ;
5) образуется две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы;
6) образуется 36 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы.
1
3
4
2
5
6
В­3: Установите последовательность процессов фотосинтеза:
А) возбуждение хлорофилла;
Б) синтез глюкозы;
В) соединение электронов с НАДФ+ и Н+;
Г) фиксация углекислого газа;

Д) фотолиз воды.
Часть С
С­1. Задание с кратким свободным ответом (одно ­ два предложения).
Какова роль т­РНК в процессе биосинтеза белка?
С­2. Задание с полным развернутым ответом.
Какие структуры и вещества принимают участие в темновых реакциях фотосинтеза?
С­3. Решите задачу:
Фрагмент кодирующей цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов
…­ЦЦГ­ААТ­ТГА­ГТА­… Определите последовательность нуклеотидов на и­РНК, антикодоны,
соответствующие т­РНК и аминокислоты во фрагменте молекулы белка, используя таблицу
генетического кода.
ОТВЕТЫ ПО ТЕМЕ «ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ»
Вариант 1
Часть А
1
4
2
2
3
1
4
3
5
3
Часть В
В­1: А В Е
В­2:
1
Б
2
А
6
1
3
А
7
1
8
3
9
2
10
2
11
1
12
1
13
3
14
2
15
2
4
А
5
Б
6
Б
В­3: А Г Д Б В Е Ж
Часть С
С­1: Роль ДНК в биосинтезе белка в том, что в ДНК закодирована информация о первичной структуре
белка, то есть о последовательности аминокислот в полипептидной цепи (2 балла)
С­2: Сложные органические вещества пищи под действием ферментов разлагаются в клетках
пищеварительного тракта до более простых: белки – до аминокислот, сложные углеводы – до
глюкозы, жиры – до жирных кислот и глицерина, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов. При этом
энергии выделяется очень мало и она вся рассеивается в виде тепла (3 балла)
С­3: ДНК: …­Г Т Г­ТАТ­ Г ГА­ АГТ­…
и –РНК: …­ЦАЦ­АУА­ЦЦУ­ УЦА­…
антикодоны т­РНК: ГУГ, УАУ, ГГА, АГУ
аминокислоты: Гис – иле – про – сер (3 балла)
Вариант 2
Часть А
1
1
2
3
3
1
4
2
5
2
Часть В
В­1: Б Д Е
В­2:
1
А
2
Б
В­3: А Д В Г Б
Часть С
6
2
3
А
7
3
8
3
9
2
10
1
11
2
12
1
13
1
14
1
15
1
4
Б
5
А
6
Б

С­1: Роль т­РНК в биосинтезе белка в том, что т­РНК присоединяет аминокислоты по принципу
комплементарности и переносит к месту синтеза белка, то есть к рибосомам (2 балла)
С­2: Темновые реакции фотосинтеза происходят в строме хлоропластов. Это реакции фиксации
углерода, то есть из углекислого газа в результате сложных ферментативных реакций образуется
глюкоза, а затем крахмал. На эти реакции тратится энергия АТФ и атомы водорода, образованные в
световой фазе.
С­3: ДНК: …­ ЦЦГ – ААТ – ТГА – ГТА ­…
и­РНК: …­ГГЦ ­ УУА –АЦУ –ЦАУ­…
т­РНК: ЦЦГ, ААУ, УГА, ГУА.
Аминокислоты: гли – лей – тре – гис
Критерии оценки:
Часть А 1балл за ответ, итого 15 баллов
Часть В 2 балла за ответ, итого 6 баллов
Часть С С1 – 1 балл, С2 – 3 балла, С3 – 3 балла
Итого 28 баллов
«5» ­ 24 – 28 баллов «4» ­ 19 – 23 балла «3» ­ 14 – 18 баллов

Судебная медицина и психиатрия: Шпаргалка Автор неизвестен

18. КИСЛОРОДНОЕ ГОЛОДАНИЕ

18. КИСЛОРОДНОЕ ГОЛОДАНИЕ

В судебно-медицинской практике большое внимание уделяется диагностике и изучению расстройства здоровья, а также смерти и изменений, которые возникают в результате кислородного голодания. Кислородное голодание (гипоксия) представляет собой следствие недостаточного поступления в организм или недостаточного использования тканями кислорода. Различают следующие виды гипоксии в связи с причинами, вызывающими кислородную недостаточность.

Дыхательная гипоксия возникает вследствие недостаточного насыщения крови кислородом в легких и, следовательно, недостаточного напряжения кислорода в артериальной крови. Она обусловлена: уменьшением содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, расстройством регуляции дыхания, поражением легочной ткани (напр., при воспалительных процессах в легких и других патологических процессах).

Застойная гипоксия обусловлена замедлением тока крови или недостаточностью притока ее к отдельным органам. Она наблюдается при расстройствах кровообращения, хронической сердечной недостаточности, а также при шоке. При нормальном насыщении крови кислородом общий объем кислорода, поступающего к тканям в единицу времени, уменьшается в связи с причинами, вызывающими кислородную недостаточность.

Анемическая гипоксия обусловлена недостаточным количеством гемоглобина в крови, в результате чего понижается и общее количество кислорода. При этой форме гипоксии понижена кислородная емкость крови вследствие уменьшения гемоглобина (напр.

при острых и хронических анемиях, изменении состояния крови в результате воздействия кровяных ядов).

Тканевая гипоксия возникает при уменьшении способности тканей использовать доставляемый им кислород. Так, при отравлении цианидами понижена окислительная способность тканей.

автора Лазарев Сергей Николаевич

ПИТАНИЕ И ГОЛОДАНИЕ Как правильно голодать? Обязательно ли полностью исключать всякую еду, я так не выдерживаю.- Нужно понять, для чего мы голодаем. Если голодаем для того, чтобы отрешиться от всех моментов человеческого, то самое оптимальное, с моей точки зрения, перед

Из книги Семь смертных грехов, или Психология порока [для верующих и неверующих] автора Щербатых Юрий Викторович

Лечебное голодание Взгляд одной женщины на другую напоминает контроль багажа на таможне. Янина Ипохорская Лечебное голодание широко применяется в различных оздоровительных системах – как классической, так и «традиционной» медицины. Его применяют как при лечении

Из книги Проблемы лечебного голодания. Клинико-экспериментальные исследования [все четыре части!] автора Анохин Петр Кузьмич

Из книги Как оставаться молодым и жить долго автора Щербатых Юрий Викторович

Из книги Интеллект: инструкция по применению автора Шереметьев Константин

Из книги Подонок в вашей голове. Избавьтесь от пожирателя вашего счастья! автора Харрис Дэниел Бенджамин

Из книги автора

Голтис и длительное голодание Один из известнейших рекордов Голтиса – это 54-дневное голодание. В медицине считается, что человек без еды может прожить не больше месяца. Но Голтис преодолел смертельный рубеж.Только опыт голодания показал удивительный результат. До 17 дня

Из книги автора

Кислородное голодание Если верить рейтингу Нильсена, 5?019?000 человек видели, как я сошел с ума.Это произошло 7 июня 2004 года в эфире передачи «Good Morning America». На мне был мой любимый черный галстук с серебристыми полосками и толстый слой грима. По просьбе начальства я заменял

Синтез АТФ происходит в цитоплазме, главным образом в митохондриях, поэтому они и получили название «силовых станций» клетки.

В клетках человека, многих животных и некоторых микроорганизмов главным поставщиком энергии для синтеза АТФ является глюкоза. Расщепление глюкозы в клетке, в результате которого происходит синтез АТФ, осуществляется в две следующих друг за другом стадии. Первую стадию называют гликолизом или бескислородным расщеплением . Вторую стадию называют кислородным расщеплением .

Гликолиз

Для иллюстрации (не для запоминания) приведем его итоговое уравнение:

Из уравнения видно, что в процессе гликолиза кислород не участвует (поэтому стадия эта и называется бескислородным расщеплением). В то же время обязательным участником гликолиза являются АДФ и фосфорная кислота. Оба эти вещества всегда имеются, так как они постоянно образуются в результате жизнедеятельности клетки. В процессе гликолиза расщепляются молекулы глюкозы и происходит синтез 2 молекул АТФ.

Итоговое уравнение не дает представления о механизме процесса. Гликолиз - процесс сложный, многоступенчатый. Он представляет собой комплекс (или, лучше сказать, конвейер) следующих друг за другом нескольких реакций. Каждую реакцию катализирует особый фермент. В результате каждой реакции происходит небольшое изменение вещества, а в итоге изменение значительно: из молекул 6-углеродной глюкозы образуются 2 молекулы 3-углеродной органической кислоты. В результате каждой реакции освобождается небольшое количество энергии, а в сумме получается внушительная величина - 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, а часть (40%) сберегается в форме АТФ.

Процесс гликолиза происходит во всех животных клетках и в клетках некоторых микроорганизмов. Известное всем молочнокислое брожение (при скисании молока, образовании простокваши, сметаны, кефира) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. Механизм этого процесса тождествен гликолизу.

Кислородное расщепление

После завершения гликолиза следует вторая стадия - кислородное расщепление.

В кислородном процессе участвуют ферменты, вода, окислители, переносчики электронов и молекулярный кислород. Основное условие нормального течения кислородного процесса - это неповрежденные митохондриальные мембраны.

Конечный продукт гликолиза - трехуглеродная органическая кислота - проникает в митохондрии, где под влиянием ферментов вступает в реакцию с водой и полностью разрушается:

С 3 H 6 O 3 + 3Н 2 О → ЗСО 2 + 12Н

Образовавшийся оксид углерода (IV) свободно проходит через мембрану митохондрии и удаляется в окружающую среду. Атомы водорода переносятся в мембрану, где под влиянием ферментов окисляются, т. е. теряют электроны:

Н 0 - ē → Н +

Электроны и катионы водорода Н + (протоны) подхватываются молекулами-переносчиками и переправляются в противоположные стороны: электроны на внутреннюю сторону мембраны, где они соединяются с кислородом (молекулярный кислород непрерывно поступает в митохондрии из окружающей среды):

O 2 + ē → O 2 −

Катионы Н + транспортируются на наружную сторону мембраны. В результате внутри митохондрии увеличивается концентрация анионов O 2 − , т. е. частиц, несущих отрицательный заряд. На мембране снаружи накапливаются положительно заряженные частицы (Н +), так как мембрана для них непроницаема. Итак, мембрана снаружи заряжается положительно, а изнутри - отрицательно. По мере увеличения концентрации противоположно заряженных частиц по обеим сторонам мембраны между ними растет разность потенциалов - рисунок 80.

Рисунок 80. Схема синтеза АТФ в митохондрии.

Установлено, что в некоторых участках мембраны в нее встроены молекулы фермента, синтезирующего АТФ. В молекуле фермента имеется канал, через который могут пройти катионы Н + . Это происходит, однако, в том случае, если разность потенциалов на мембране достигает некоторого критического уровня порядка (200 мВ). По достижении этого значения силой электрического поля положительно заряженные частицы проталкиваются через канал в молекуле фермента, переходят на внутреннюю сторону мембраны и, взаимодействуя с кислородом, образуют воду:

4Н + + 2O 2 − → 2Н 2 О + О 2

При прохождении электронов от атомов водорода (Н) к кислороду (О 2) и катионов Н + через канал синтезирующего АТФ фермента освобождается значительная энергия, 45% которой рассеивается в виде тепла, а 55% сберегается, т. е. преобразуется в энергию химических связей АТФ.

Итоговое уравнение отражает количественную сторону синтеза АТФ в результате кислородного расщепления 2 молекул органической кислоты.

2С 3 Н 6 О 3 + 6О 2 + 36АДФ + З6Н 3 РО 4 → 36АТФ + 6СО 2 + 42Н 2 О

Просуммировав это уравнение с уравнением гликолиза, получим:

С 6 Н 12 O 6 + 6О 2 + 38АДФ + З8Н 3 РО 4 → 38АТФ + 6СО 2 + 44Н 2 О

Это уравнение показывает количество синтезированной АТФ в результате полного, т. е. бескислородного и кислородного, расщепления молекулы глюкозы.

Материал этого параграфа позволяет сделать следующие выводы:

1. Синтез АТФ в бескислородном процессе не нуждается в наличии мембран. Если имеются все ферменты гликолиза и необходимые субстраты, т. е. глюкоза, АДФ и фосфорная кислота, синтез АТФ идет и в пробирке. В случае кислородного процесса необходимым условием его осуществления является наличие мембраны, способной разделить противоположно заряженные частицы, в результате чего возникает разность потенциалов.

2. Расщепление в клетке 1 молекулы глюкозы до оксида углерода (IV) и воды обеспечивает синтез 38 молекул АТФ. Из них в бескислородную стадию синтезируются 2 молекулы, а в кислородную - 36. Кислородный процесс, таким образом, почти в 20 раз более эффективен, чем бескислородный.

4. Расщепление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение продуктов окисления - оксида углерода (IV) и воды. Однако при сжигании органического вещества вся освободившаяся энергия переходит в теплоту, при окислении глюкозы в клетке в теплоту переходит около 45% освободившейся энергии, а 55% сберегается в форме АТФ.